植物胎生是一种特殊的种子发育与繁殖方式,是指种子不经过休眠、在母体上直接萌发的现象.目前已报道的胎生植物共25科78种^[23].胎生植物大多生长在浅海海滩或潮间带,而非胎生植物大多生长在陆地或干旱地区,因此普遍认为这是胎生植物在长期适应特殊地理环境条件下所产生的一种独特的繁殖方式^[24].按照萌发过程中胚轴是否突破果皮,可将胎生分为显胎生(vivipary)和隐胎生(cryptovivipary).显胎生是指胚胎在母体生长过程中先后突破种皮和果皮的现象,大多发生于红树植物以及两个属(Amphibolis和Thalassodendron)的海草中^[25],少数发生在陆生种,最显著的是在红树科的红树属(Rhizophora)、秋茄树属(Kandelia)、角果木属(Ceriops)和木榄属(Bruguiera); 隐胎生是指繁殖体在萌发过程中只突破种皮而不突破果皮的现象,如分布在不同科的海榄雌属(Avicennia)、蜡烛果属(Aegiceras)、水椰属(Nypa)和假红树属(Pelliciera)^[23].研究表明,显胎生与隐胎生在进化上有不同的起源^[26].红树植物的胎生现象早在100多年前就已被观察记录^[27],它的本质是连续的胚胎生长与种子萌发的过程(图1),被认为是对滨海湿地环境的适应.

(a)正红树(R.apiculata)的未成熟“双胞胎”,中国海南省三亚市;(b)在水中自定植的美洲大红树(R.mangle),

美国大沼泽地国家公园(Everglades National Park),箭头指示水平面;(c)尖叶秋茄(K.candel),

孟加拉Sundarban;(d)木榄(B.gymnorhiza),印度尼西亚巴厘岛;(e)红茄苳(R.mucronata),

印度尼西亚巴厘岛;(f)红茄苳的成熟种子(可达80 cm或更长),印度尼西亚巴厘岛.

图1 几种显胎生红树植物的繁殖体
Fig.1 Propagules of several viviparous mangroves

胎生作为一种植物的繁育机制,关系子代个体存活,与物种的适应能力息息相关,受到强烈的自然选择; 并且这种机制也可决定幼体的定居能力,从而影响红树的种群增长和群落构建.红树的繁殖体能否顺利到达适于其生长的环境并成功定植是红树种群世代延续的关键.这一过程受到诸多因素的影响:在未离开母体之前繁殖体会遭到如螃蟹、昆虫等捕食者的捕食; 当繁殖体离开母体后会受到自身和环境两方面的影响,自身的因素包括繁殖体的形状、大小、密度、休眠周期、死亡率以及根的定植速度等,环境因素包括潮汐的强度、风的大小和方向、水温、盐度以及受捕食情况等,这些因素都决定繁殖体能否成功定植^[28].

关于红树胎生的生态意义有两种假说:1)胎生是对高盐环境的适应.该观点的提出是基于以下假设,即潮间带的高盐环境会严重抑制种子的萌发,而胎生种子的下胚轴含有包括水在内的大量营养物质,可供刚定植幼苗的生长所需,故避开了这一脆弱的发育阶段^[29-31].对绝大多数植物来说,种子休眠是适应陆地环境的重要特征,它们能在种子库中存活,度过不良环境,等待条件适宜时萌发; 然而,对于生活在滨海环境的红树植物而言,若种子进行休眠会没入水底或随水漂浮,很可能因为环境不适宜而始终无法正常萌发,所以胚胎的提前发育被认为是对高盐环境的适应,除携带营养外,后代可以在母体上对滨海环境因子提前适应.2)胎生与繁殖体扩散有关.由于环境恶劣,潮间带地区植物多样性较低,面临新的竞争者的机会也较小,繁殖体大多通过水流等非生物因素进行传播^[32-33],这大大降低了胎生植物向外扩张的机会,因此胎生植物必须就近繁殖来扩大群落以抵御非胎生植物的入侵; 而胎生种子在母体上可以完善结构、储存能量与水分,胚轴迅速生长与成熟,进而有效地应对落地后的复杂环境^[34],可以迅速生根定植,占据潮间带生态位.

胎生现象是红树区别于其他物种最显著的一个特征.胎生种子具有以下特点,即从种子的形态学结构组成上来说,70%以上的胎生种子在果实中产生,并且种子较大(直径大于4 cm),其中在超过74%的种子中胚的占比很大,约为种子体积的1/2,而胚乳特别小或者没有^[35-37].巨大的胚中储存着丰富的营养物质,而这些营养物质往往来自于母体的供给.在红树属中,与种皮相邻的最外层胚乳细胞特化出向内皱褶的壁,被称为转运细胞; 通过转运细胞,水分和养料得以从种皮向胚转运, 但随着胚的不断生长, 这层转运细胞被挤压,最后失去功能.Juncosa等^[38]认为这层特殊的转运细胞与胎生发育有一定的关系,但转运机制目前尚不清楚.母体与胚胎之间这种独特的营养运输方式可能是胎生繁殖方式能够起源与进化的关键原因.

从普通种子发育过程来说,大部分植物的种子从受精到萌发会经过一系列内部的变化:1)受精后胚不断长大,胚根和胚芽等组织开始分化; 2)随着种子的长大,大量营养物质被储存下来,细胞发生液泡化; 3)种子进行脱水干燥,细胞代谢几乎停滞; 4)在适宜的环境下,种子开始吸水,代谢活化,营养物质被消耗; 5)胚芽和胚根突破种皮而完成萌发的过程.相比于这些普通种子,胎生种子会跳过第3和第4阶段而直接进入最后的萌发过程^[35].在红树植物胎生发育过程中,部分物种有形态学解剖结构方面较详细的观察和描述^[38-40].Cook根据美洲大红树的发育过程提出显胎生发育模式分为3个阶段^[27]:子叶的第一次生长和下胚轴的生长和子叶的第二次生长.红树属、秋茄属、角果木属和木榄属的发育基本都符合这一模式,但在形态上各有特点.早期文献报道红树属、木榄属和秋茄属中均由大量生长的胚乳突破种皮,由于胚乳的剧烈增加,胚孔被迫打开,随后胚胎开始迅速生长,胚乳被吸收退化; 而角果木属则是依靠胚轴的伸长突破种皮发育的^[38].然而周晓旋等^[23]发现秋茄(K.obovata)并非依靠胚乳,而是由胚轴的伸长突破种皮完成萌发的,且在受精2周后的种子中没有发现胚乳,推测在更早期胚乳就已失去作用.可见,胚乳在不同方式的胎生植物中有着不同的作用.

另外,秋茄的种皮和果皮突破处都有明显的细胞疏松化,这极大地减小了胚轴生长突破的阻力.与休眠种子中种皮和胚乳起抑制萌发的作用不同^[41],红树植物的胎生中种皮和胚乳可能有协助和促进萌发的作用.当胚胎突破种皮后,生长动力则来自下胚轴中居间分生组织的细胞分裂^[23],这也与拟南芥(Arabidopsis thaliana)不同,后者靠下胚轴与胚根交界处的细胞分裂和伸长^[42].在胚轴突出果皮前后,秋茄的胚根都没有分化,直到胚轴成熟时才能明显地观察到有内生性胚根,幼嫩的根尖外有由薄壁细胞组成的保护结构,初生长时根冠与其外的薄壁细胞连成一体,发育到后期时根冠与薄壁细胞之间出现裂缝.根据陈月琴等^[43]的描述,这层薄壁细胞中有单宁,能更好地保护幼嫩的胚根; 且此时侧根从中柱鞘中发育,在胚轴下部的凸出即为侧根的突起,这些侧根在胚轴落地后才会伸出,协助胚轴完成直立生长,可以推测无论主根或侧根都在掉落前才发育成熟.与非胎生种子发育过程相比,红树植物的显胎生发育存在许多不同,这些结构上的不同很可能与红树植物胎生现象适应滨海湿地环境有关,还包含着丰富的植物种子发育多样性相关知识,有待对其进行深入的机制研究.

物种的DNA序列蕴含了生物体的遗传信息,基因组测序是解决许多生物学问题的关键.基因组学的兴起迅速推动了生命科学各研究领域的发展,是揭示物种生物学、遗传学特性以及物种进化关系最有效、最直接的手段之一.而生态基因组学是一个整合生态学、分子遗传学和进化基因组学的新兴交叉学科,其将基因组学的研究手段和方法引入生态学领域,通过群体基因组学、转录组学和蛋白质组学等方法将个体、种群、群落和生态系统这些不同层次的生态学相互作用整合起来,确定在生态学响应及相互作用中具有重要意义的关键基因和遗传途径,阐明这些基因和遗传途径变异的程度及其进化后的特征,从基因水平探索有机体响应天然环境(包括生物与非生物的环境因子)的遗传学机制.生态基因组学的研究对象可以分为模式生物与非模式生物两大类:拟南芥、酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等模式生物在生态基因组学领域早期发展发挥了重要作用; 随着基因组学技术的开发与完善,越来越多非模式生物生态基因组学的研究将为生态学的发展提供重要的理论与实践依据.生态基因组学最核心的方法包括寻找序列变异、研究基因差异表达和分析基因功能等,已广泛渗透到生态学相关领域中,将会在生物对环境的响应、物种间相互作用、进化生态学、入侵生态学、群落生态学、全球变化生态学等研究领域发挥更大的作用.基因组学方法除能揭示适应性外,对于起源和进化关系方面的研究也展示出其优势.随着我国“建设生态文明”战略的提出,越来越多学者也把目光转移到一些环保树木上,对滨海湿地起重要保护作用的红树得到重视.通过对红树的基因组测序,其起源与进化以及胎生现象等重要适应性特征的相关机制研究取得了重大进展,一些与此相关的基因和通路也相继被发掘.