基金项目:国家自然科学基金(41276100,41476116); 国家重点研发计划项目(2016YFA0601302)
通信作者:chencp@xmu.edu.cn
(1.厦门大学生命科学学院,2.滨海湿地生态系统教育部重点实验室(厦门大学),福建 厦门 361102)
(1.School of Life Sciences,Xiamen University,2.Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems,Ministry of Education,Xiamen University,Xiamen 361102,China)
DOI: 10.6043/j.issn.0438-0479.201606003
于2014年1月至2015年12月对我国沿海城市的大型沙滩潮间带进行季节性的沙粒硅藻样品采集与处理,利用扫描电子显微镜(SEM)进行形态学观察与拍照,对常见沙生环境生活硅藻进行了形态分类学的初步研究,共记录到3种中国新记录海洋硅藻种类,分别是甜蹄状藻(Hippodonta dulcis(Patrick)Potapova)、密福氏藻(Fogedia densa Park,Khim,Koh & Witkowski)和科威特曲壳藻(Achnanthes kuwaitensis Hendey),对它们的分类特征以及生态分布特点进行了描述,并提供了每个种的扫描电镜照片.
Sandy grain samples were collected in the intertidal zone of beaches from several cities along the coastline of China seasonally during January 2014 to December 2015.The morphological taxonomy of mezophytopsammic diatoms were preliminarily studied using scanning electron microscope(SEM).Three species were identified as new records in China,which were Hippodonta dulcis(Patrick)Potapova,Fogedia densa Park,Khim,Koh&Witkowski,Achnanthes kuwaitensis Hendey.The morphological characteristics,habits and their distribution were described together with SEM photos of each species.
沙生环境附着藻类群体由Round于1965年首次提出,是一群个体较小、以贴生或胶质柄的形式附着生长在沙粒表面的藻类群体[1].他认为,底栖微型藻类指的是所有在水中以非自由漂浮状态生活的藻类群体,一般分为3类:1)植物附着性(epiphytic)藻类,是一些附着生活在大型植物上的藻类群体; 2)岩石表面附着性(epilithic)藻类,是一些附着生活在岩石或者其他非有机质表面的藻类群体; 3)泥面(epipelic)藻类,是一些生活在沉积物中的藻类群体.其中前2类为非运动性藻类,而第3类是可运动的.在一次针对小型淡水湖泊沉积物藻类的研究中,他们发现在沉积物中的沙粒表面还附着生长着一些藻类群体,并称之为沙粒表面附着性藻类(epipsammic).
生活在沙粒基质中的底栖微型藻类群体称为mezophytopsammon,指的是生活在沙粒表面以及沙粒之间微空间内的藻类群体.Snigireva等[2]进一步把这些藻类群体分成2类,将以附着形式生长在沙粒表面的藻类群体称为epipsammon,将以自由方式生活在沙粒之间微空间内的藻类称为epipelon.另外,研究者们还建议根据沙粒基质本身的水合程度划分为3个梯度:1)hydropsammon,指具有海水覆盖的沙滩表层至深度为0.5 m的区域; 2)hygropsammon,也称为溅水区,通常指水面向陆地方向约1.3 m的区域; 3)eupsammon,通常指水面向陆地方向3~20 m之间的区域[2].
本研究主要集中在我国沿海城市中的大型沙滩的潮间带,在低潮期采取表层沙粒样品,并对其中的沙生环境硅藻群体进行了形态学分类,发现了3种我国首次记录的硅藻,分别为甜蹄状藻(Hippodonta dulcis(Patrick)Potapova)、密福氏藻(Fogedia densa Park,Khim,Koh&Witkowski)和科威特曲壳藻(Achnanthes kuwaitensis Hendey).Hippodonta于1996年由Lange-Bertalot,Metzeltin和Witkowski建立[3],此属种类通常较小型且硅质化强烈,壳面具有纵向加宽的中轴区,相对于舟形藻属具有较为简单的壳缝系统以及特征性的壳面两端的环绕型点纹.基于3种分子标记的系统进化证据也表明了Hippodonta相对于狭义舟形藻(Navicula sensu stricto)的独立性[4].此后大量隶属于Hippodonta的新种硅藻被描述[5-12].刘妍等[13]于2015年将Hippodonta译为蹄形藻属,但这与绿藻门中已有蹄形藻属相冲突,因此在本文中将其译为蹄状藻属.Fogedia由Witkowski,Lange-Bertalot和Metzeltin于1997年建立[14],此属种类中心区附近点纹通常与壳面其余点纹保持形状及方向的不同,一些种类具有位于中轴区与壳缘中部的无纹区(hyaline lateral areas); 端壳缝通常不达壳缘,某些种类具有不同于狭义舟形藻属的延长端壳缝[15].Achnanthes由Bory de Saint Vincent于1822年建立[16],此属种类细胞相连成带状或具胶质柄附着在他物上或单独生活,是沙生环境硅藻中的常见种类.其两壳面不相同,上壳面(无壳缝面)只有拟壳缝,下壳面(有壳缝面)有壳缝和中节,细胞沿着壳面的纵轴弯曲,壳环面屈膝状[17].
本文中对3个我国硅藻新记录种的形态特征、生态环境特征以及分布情况进行了详细描述,并与相似种进行了对比与区分.
样品采自低潮期沙滩表层约1 cm的沙粒样品,并置于样品袋中.每个采样点取样品2份:其中一份当场加入卢戈氏液(Lugol's solution; 58.8 g/L碘,11.8 g/L碘化钾)固定; 另一份带回实验室进行单沙粒培养,以期获得部分硅藻种类的高细胞密度藻液,培养后同样用卢戈氏液固定.在采集样品的同时,对各采样点进行GPS定位并现场测定几项环境参数(表1).
采样现场固定的沙粒样品取1 g,固定过的高细胞密度藻液取1 mL,分别加入1 mL浓盐酸,沸水浴10~15 min.然后加入蒸馏水多次水洗至中性,上清液经静置沉淀后最终浓缩至约5 mL.用移液枪吸取约10 μL处理后的样品,均匀平铺在微孔铜网上,自然晾干.然后置于铜台上,喷金后,使用JSM6390扫描电子显微镜(SEM,日本JEOL电子公司)进行观察与拍照,并参考相关硅藻分类文献[11,15,18]进行种类鉴定.
Potapova 2013,p.3,figs.4-10.
Synonym:Navicula dulcis Patrick 1959,p.102,pl.7,fig.7.
壳面披针形,壳端尖圆,长6.4 μm,宽2.6 μm; 壳面条纹单列,成略辐射状或几乎平行分布,每列条纹由2~5个纵向点纹组成; 条纹密度10 μm内约14~17条,点纹密度10 μm内约25~30个; 中心区呈现横向长方形,两侧均有一条较短的点条纹; 壳缝呈线状或丝状,壳缝中央末端及端壳缝均略膨大呈水滴状; 壳面两端环绕型点纹呈单列(图1(a)); 细胞环面观呈矩形,壳环面宽,无点纹分布(图1(b)).
生态:营淡水、半咸水固定生活或自由生活.
分布:美国,德克萨斯州; 中国,福建省平潭县.
本种与同属其他几种硅藻特征类似,比如H.avittata(Cholnoky)Lange-Bertalot et al.和H. subtilissima Lange-Bertalot et al.与H. dulcis相比,H. avittata壳面较宽,且壳端呈圆形; 而H. subtilissima壳面更为线形,且壳端呈圆形而非尖圆形[11].
Park 2013,p.440,fig.6-10.
壳面椭圆披针形或线形披针形,壳端呈短头状或尖圆形,长14.8 μm,宽6 μm; 壳缝中央末端呈提琴形,端壳缝略向同一侧弯曲; 中轴区狭窄,呈线形,中央区小,两侧均有2~3条较短的条纹,且中央区周围若干点纹与壳面其余点纹延伸方向不同,中轴区与壳缘之间无明显的无纹区; 条纹在壳面中部呈放射状,向壳端逐渐转为平行排列,条纹密度10 μm内约18~21条,点纹密度10 μm内约21~24个,条纹及点纹在壳面均匀分布(图2).
生态:营海水或半咸水生活.
分布:韩国; 中国,天津市、山东省青岛市.
本种与同属其他种类相比,形态较小,条纹密度以及孔纹密度较高,且壳面中轴区与壳缘之间无明显的无纹区,这些特点使其很容易与其他种类区分[15].
示壳面观,可见中央区周围若干点纹与
壳面其余点纹延伸方向不同(箭头).
Hendey 1958,p.55,pl.6,fig.8-10; Van Landingham 1967,p.73; McIntire and Reimer 1974,p.173,pl.Ⅱ,fig.6a-c,pl.Ⅲ,fig.4a-b.
Synonym:Achnanthidium kuwaitensis ‘Hendey' Van Landingham 1967.
壳面线形,在中部略缢缩,壳端呈平滑圆形.长27.6~28.9 μm,宽6.1~6.5 μm.上壳面条纹单列,密度为10 μm内约10~11条; 上壳面(无壳缝面)外部两侧壳端均可见一较大点纹,且在拟壳缝同一侧(图3(a)).上壳面内部具有明显肋纹,且拟壳缝两侧肋纹成交错状排列,密度为10 μm内约10~11条(图3(b)).据Lee等[19]报道的环面观,细胞略呈膝状弯曲,上壳面(无壳缝面)呈凸状,下壳面(具壳缝面)呈凹状,下壳面条纹同上壳面为单列,密度为10 μm内约9~11条,下壳面壳端并无较大点纹这一形态特征.本研究仅获得了上壳面的扫描电子显微镜照片.
生态:营海水生活.
分布:美国,俄勒冈州; 东海; 黄海; 中国,福建省.
上壳面壳端的较大点纹可以使本种与曲壳藻属中其他线形曲壳藻种类轻易区分[18-19].
Patrick于1959年在美国德克萨斯州初次记录了N.dulcis Patrick(1959)[20],由于其与N.dulcis Krasske(1939)为同名异物种[11],后由Van Landingam于1975更名为N.mendotia[21],最终由Potapova于2013年进一步修订更名为H.dulcis(Patrick)Potapova[11],对其形态特征、生态环境特征以及分布情况进行了详细描述,并与相似种进行了对比.本文中在我国境内记录此种,采样地点为福建省平潭县龙凤头沙滩,可初步确定该种为半咸水种或海水种,而Patrick记录该种为淡水种或半咸水种[20],因此本研究丰富了该种的生态环境类型.综合分布地点,可初步确定该种为广布种,但这一结论仍需要进一步的研究证实.Hippodonta目前在全球范围内已报道75种(http:∥www.algae-base.org),而我国目前记录4种,分别为H. qinghainensis Peng & Rioual[12]、H. neglecta Lange-Bertalot,Metzeltin & Witkowski[22]、H.capitata Lange-Bertalot,Metzeltin & Witkowski[22]及H. hungarica(Grunow)Lange-Bert.,Metzeltin & Witkowski[23],它们均为淡水种类.本文中记录的H. dulcis(Patrick)Potapova为该属在我国海洋环境中的首次记录,丰富了该属在我国的生物多样性以及生态环境种类.
F. densa Park,Khim,Koh & Witkowski由Park等于2013年首次记录报道[15],在一项针对韩国新万金沙滩潮间带中底栖微型藻类的研究中,他们发现并记录4种此属种类,并将此属硅藻全球分布种类总数增加至12种[15].本文中为我国首次鉴定并记录此种硅藻.Fogedia与Hippodonta同隶属于舟形藻科,相似的色素体分布也证明了它们与舟形藻属在分类学上的亲近关系.类似的壳缝系统也表明了Fogedia同Hippodonta在系统进化上的亲近关系,它们的主要区别在于壳套以及壳端两方面.通过扫描电子显微镜的观察可知,Hippodonta通常具有较Fogedia更厚的环面以及环绕壳端的特殊孔纹,而这些孔纹在Fogedia是不存在的.
A. kuwaitensis于1958年由Hendey首次记录报道[18],该种硅藻首次发现时的沉积物样品采集于科威特.2013年Lee等[19]在采集于黄海以及东海的韩国海域水样中记录到此种硅藻,本研究中记录到该种硅藻的沙粒样品采集于中国福建省.综合分布地点的生态环境,可初步推断该种硅藻为广温种.
本文中记录了3个中国新记录的沙生环境海洋硅藻,丰富了我国海洋硅藻以及浮游植物群落的生物多样性,进一步完善了我国海洋硅藻的种类以及分类系统.