深海是海洋有机碳矿化和长期储存的主要场所,在地球系统物质能量循环中起重要作用^[1].化能自养菌氨氧化古菌(AOA)和亚硝氧化细菌(NOB)所介导的两步硝化过程是实现光能传递到深海被再利用的重要途径,支撑了海洋“黑暗固碳”,即不依赖于光合作用的化能自养固碳,为深海生物圈提供了新的有机质并积累了硝氮.目前AOA和NOB在深海的协作关系尚不明了,因此对其支撑的C-N耦合机制理解很有限,对C-N计量学关系的准确估算也仍为空白.

厦门大学张瑶教授课题组长期致力于海洋微生物群落结构与活性及其所介导的海洋碳、氮循环过程研究.其针对南海和西太平洋的研究显示,执行亚硝氧化功能的NOB细胞丰度比执行氨氧化功能的AOA低1～2个量级.通过实施原位氨氧化和亚硝氧化速率及动力学观测和模拟,发现尽管AOA和NOB的种群密度差异显著,但两者对无机氮底物的亲和力随深度逐渐增高,并在深海达到相似水平(图1),从而维持了相似速率的总氨氧化和亚硝氧化过程及深海氮平衡.结合典型菌株的生理学实验和深海硝化过程的热动力学模拟,进一步建立了细胞水平的C-N计量学关系,并发现每当量N氧化所对应AOA的固碳量是NOB的3～4倍,从而解释了两者种群密度在深海有数量级差异的原因,并揭示了相似的AOA和NOB固碳途径表观能耗.进一步以宏转录组学分析AOA和NOB除N以外的其他潜在能源,发现NOB的代谢活性更多样,可能潜在利用CO和硫化物作为能量来源,但反应热力学估算表明这些能量供应较低,所支撑的固碳量也微乎其微.最后基于上层海洋生态系统模型框架^[2]构建深海稳态模型,揭示了AOA种群的最大生长率和死亡率比NOB种群高3倍左右,证实了上述参数所维持的深海氮循环稳态平衡,估算出每年全球海洋通过约1×10¹⁴～2×10¹⁴ mol N的两步氧化支撑了深海约1×10¹³～2×10¹³ mol C的黑暗固碳量.

该成果近期于PNAS杂志在线发表^[3],为深海物质与能量循环研究提供了新的参数,对深入认识深海生物地球化学过程具有重要意义.

深蓝色表示来自海洋,其他颜色表示来自土壤、淡水等其他生态系统.

图1 氨氧化古菌(AOA)和细菌(AOB)的氨亲和力以及亚硝氧化细菌(NOB)的亚硝酸盐亲和力(引自文献[3],有修改)
Fig.1 Ammonia affinities of ammonia-oxidizing archaea(AOA)and bacteria(AOB)and nitrite affinities of nitrite-oxidizing bacteria(NOB)(modified from Ref.[3])