引言
1 正文
光形态建成是植物在幼苗期应答环境中的光信号,并调节自身组织和器官建成的发育过程.不同波段的光对光形态建成有不同的调控机制.植物对紫外光UV-B波段(280~315 nm)十分敏感,低水平的UV-B能促进植物的光形态建成,对植物的正常生长发育有至关重要的作用.自植物UV-B光受体UVR8[1]被发现后,众多科研工作者对植物如何接收UV-B信号及其传递的起始过程展开了广泛的研究,然而植物体内UV-B信号转导网络如何建立仍不明晰,相关正负调控机制如何平衡也所知甚少.
2019年3月5日,厦门大学生命科学学院黄烯教授课题组在《PNAS》上发表研究论文[2],从蛋白水平上揭示了植物UV-B信号转导的正负调控途径的平衡机制(图1).在幼苗出土前,泛素连接酶COP1通过降解光形态建成的核心转录因子HY5,抑制光形态建成.而已有研究发现在UV-B下COP1能增强HY5蛋白的稳定性,促进光形态建成[3].COP1如何发挥截然相反的功能是光信号转导领域的一大未解之谜.已有研究表明幼苗出土后,UVR8能感知逐渐增强的UV-B信号,UVR8持续激活的植株在幼苗阶段呈现组成型光形态建成,并在成体阶段极度矮化[4],说明过度的UV-B信号传递不利于植物的正常生长发育.黄烯课题组在前期研究UVR8亚细胞定位与活性调控机制的基础上[5],为进一步阐释植物如何平衡UV-B信号的“油门”与“刹车”,从探究拟南芥(Arabidopsis thaliana)对HY5的负调控机制入手,鉴定到2个新的泛素连接酶复合体CUL4-DDB1底物受体,即同源蛋白RUP1和RUP2.它们是HY5的互作因子,与CUL4-DDB1在UV-B下组装成泛素连接酶复合体,介导HY5蛋白通过26S蛋白酶体途径进行降解,从而抑制光形态建成.此外,该研究中还发现COP1能与RUP1/RUP2发生直接相互作用,一方面隔离了HY5和COP1,另一方面使RUP1/RUP2被COP1泛素化而降解,进而稳定了HY5蛋白,使光形态建成得以顺利进行.
该研究发现CUL4-DDB1-RUP1/RUP2-HY5和COP1-RUP1/RUP2这两套“泛素连接酶-底物”模块通过复杂又精细的调控作用,保证了植物对UV-B信号的适度应答,首次从蛋白稳定性角度阐明了UV-B下COP1发生功能反转的新机制,为UV-B调控植物发育的机制研究阐明了新途径,为研究如何促进植物生长和紫外光能源的科学利用提供了新思路.
- [1] RIZZINI L,FAVORY J J,CLOIX C,et al.Perception of UV-B by the Arabidopsis UVR8 protein[J].Science,2011,332:103-106.
- [2] REN H,HAN J,YANG P,et al.Two E3 ligases antagonistically regulate the UV-B response in Arabidopsis[J].Proc Natl Acad Sci USA,2019,116:4722-4731.
- [3] ORAVECZ A, BAUMANN A, MÁTÉ Z, et al. CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 is required for the UV-B response in Arabidopsis[J].Plant Cell,2006,18(8):1975-1990.
- [4] GRUBER H,HEIJDE M,HELLER W,et al.Negative feedback regulation of UV-B-induced photomorpho-genesis and stress acclimation in Arabidopsis[J].Proc Natl Acad Sci USA,2010,107:20132-20137.
- [5] QIAN C,MAO W,LIU Y,et al.Dual-source nuclear monomers of UV-B light receptor direct photomorpho-genesis in Arabidopsis[J].Mol Plant,2016,9(12):1671-1674.