基金项目:国家自然科学基金(41376113); 海洋公益性行业科研专项(201505004)
通信作者:cailizhe@xmu.edu.cn
(1.厦门大学环境与生态学院,2.滨海湿地生态系统教育部重点实验室(厦门大学),福建 厦门 361102)
(1.College of the Environment & Ecology,Xiamen University,2.Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems(Xiamen University),Ministry of Education,Xiamen 361102,China)
DOI: 10.6043/j.issn.0438-0479.201612008
为揭示深圳湾福田红树林区小型底栖动物群落的时空变化,在深圳湾福田红树林区3个取样站进行了夏、秋、冬3个季节的定量取样,共发现7个小型底栖动物类群,分别为自由生活海洋线虫、多毛类、寡毛类、双壳类、腹足类、桡足类和昆虫类,还有少许未定类群归为其他类.分析结果显示自由生活海洋线虫是优势类群,它与桡足类的丰度比值高,小型底栖动物的平均丰度为(1 572±389)ind/(10 cm2),平均生物量为(814±236)μg/(10 cm2).单变量双因素方差分析结果表明:不同取样站和季节的小型底栖动物群落的类群数和丰度无显著差异; 小型底栖动物群落的生物量、类群多样性指数、均匀度指数和丰富度指数呈显著的季节变化,但取样站之间无显著差异.综上,深圳湾福田红树林区小型底栖动物优势类群呈现较高的丰度和较低的类群多样性.
To probe the spatial and temporal variations of benthic meiofaunal communities in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay,benthic meiofauna was investigated in three sampling stations in three seasons.The results showed that seven meiofaunal groups were found,which were free-living marine Nematoda,Polychaeta,Oligochaeta,Bivalvia,Gastropoda,benthic Copepoda and Insecta,as well as some unidentified groups classified as others.Among them,Nematoda was the dominant group and the nematode/copepod abundance ratio was high.The average abundance and biomass of meiofauna were(1 572±389)ind/(10 cm2)and(814±236)μg/(10 cm2),respectively.Univariate two-way ANOVA results showed that there was no significant difference in group numbers and meiofunal abundance among seasons and sampling stations.Besides,the meiofaunal biomass,group diversity index,evenness index and richness index were significantly different among seasons,while no significant difference was shown among sampling stations.These results indicate that the dominant meiofaunal group has higher density and lower value of group Shannon-Wiener index in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay.
红树林生态系统是生长在热带、亚热带海湾和河口区的木本植物群落,处于海洋、陆地、大气的动态交界面以及周期性遭受海水浸淹的潮间带环境,使其在结构和功能上既不同于海洋生态系统,也不同于陆地生态系统[1].小型底栖动物(meiofauna)是指分选时能通过孔径为0.500 mm的网筛,而被孔径为0.042 mm的网筛所截留的底栖动物[2].小型底栖动物是构成底栖食物网的基本环节,具有种类繁多、丰度极高、生活周期短的特点,因而它们的代谢活动直接关系着生态系统内物质的代谢和营养元素的再生,是红树林湿地生态系统的重要组成部分,在底栖生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用,是近岸海域环境污染监测的良好生物指标[3].
深圳湾位于珠江口内伶仃洋东岸,地理坐标为113°53'~114°05' E,22°30'~22°39' N,面积75 km2,是我国南部重要湿地,也是我国唯一在城市腹地的国家级自然保护区[4].关于深圳湾,许多学者从多学科的角度对生物入侵[4]、重金属及其生态危害[5]等进行了研究,并出版了多部专著[2,4].关于深圳湾大型底栖动物的研究主要集中在大型底栖动物群落生态、种群生态和污染生态3个方面[2]; 而对于深圳湾红树林湿地(包括潮间带)小型底栖动物的研究,仅见深圳河口福田泥滩海洋线虫的种类组成和季节变化分析[6]以及22个属的图文描述[2].本研究的目的在于研究深圳湾北岸福田红树林区小型底栖动物群落的时空变化,并初步探讨小型底栖动物群落参数与大型底栖动物群落参数以及有机碳之间的相关性,以期为深圳湾底栖动物多样性、红树林保护区管理和后续的小型底栖动物研究提供基础资料.
在深圳湾北岸福田红树林区布设了3个小型底栖动物取样站:A取样站位于观鸟屋红树林区,F取样站位于凤塘河口红树林区,S取样站位于沙嘴红树林区(图1).每个取样站采集3个平行样,采样时间为2015年8月(夏季)、11月(秋季)和2016年2月(冬季).
低潮时,在3个取样站选取表面较平整且未受扰动的沉积物表面采集样品,每个取样站用内径为2.9 cm的采样管(注射器改造而成)分别采集3管,取样深度约为9 cm.每管沉积物分别转移至250 mL塑料广口瓶中,用体积分数为5%的甲醛溶液进行固定.将固定好的样品带回实验室待进一步处理.
在室内进行小型底栖动物的分选时,将样品摇匀后倒在孔径为0.500和0.042 mm的网筛上,然后用自来水冲洗样品,直至大部分黏土和粉砂被除尽.用密度为1.15 g/mL的Ludox-TM硅胶溶液将孔径为0.042 mm的网筛上的沉积物全部转移至50 mL离心管中,以5 000 r/min的转速离心5 min,重复离心3次,轻轻倒出上清液,再通过孔径为0.042 mm的网筛,将所截留的沉积物转移到划有等宽硅胶条的培养皿中.最后,在SMZ-168体视显微镜下对小型底栖动物进行分类计数.
采用Excel软件计算和分析小型底栖动物的类群数、丰度和生物量.
运用PRIMER 5.0软件计算小型底栖动物群落的多样性指数,具体公式如下:
Shannon-Wiener多样性指数H'=-(Ni/N)log2(Ni/N),
均匀度指数J=H'/log2G,
丰富度指数d=(G-1)/log2N,
其中,Ni为样品中观察到第i个类群的个体数,N为个体总数,G为类群数.
运用SPSS 19.0软件中的单变量双因素方差分析(univariate two-way ANOVA)比较不同取样站和季节之间小型底栖动物群落参数(类群数、丰度、生物量、类群多样性指数、均匀度指数和丰富度指数)是否存在显著差异.
自由生活海洋线虫(简称线虫)、多毛类、寡毛类、桡足类的生物量测定方法采用换算法,以《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[7]为依据,其他类群的个体干质量参照Jario[8]、Widbom[9]和张志南等[10]的研究结果(表1).
如图2所示:在深圳湾福田红树林区3个季节3个取样站共发现7个小型底栖动物类群,分别为线虫、多毛类、寡毛类、双壳类、桡足类、昆虫类和腹足类,还有少许未定类群归为其他类.从季节上看,夏季发现的类群数最多,为6个类群; 秋季和冬季均发现5个类群.从取样站上看,S取样站的类群数最多,为7个类群; A取样站次之,为6个类群; F取样站最少,仅5个类群.
如图3所示:深圳湾福田红树林区3个季节3个取样站小型底栖动物平均丰度为(1 572±389)ind/(10 cm2).小型底栖动物丰度最高值出现在冬季的F取样站,为(3 362±1 931)ind/(10 cm2); 最低值在夏季的S取样站,为(824±289)ind/(10 cm2).从季节平均值看,冬季小型底栖动物丰度最高,为(2 131±1 130)ind/(10 cm2); 秋季最低,为(1 207±146)ind/(10 cm2).从取样站平均值看,F取样站小型底栖动物丰度最高,为(2 034±1 151)ind/(10 cm2); A取样站次之,为(1 429±415)ind/(10 cm2); S取样站最低,为(1 254±563)ind/(10 cm2).
表2 深圳湾福田红树林区小型底栖动物群落参数的单变量双因素方差分析
Tab.2 Univariate two-way ANOVA for community parameters of meiofauna between seasons and sampling stations in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
图3 深圳湾福田红树林区不同取样站不同季节小型底栖动物的丰度
Fig.3 Meiofaunal abundances in different sampling stations and seasons in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
如图4所示:深圳湾福田红树林区小型底栖动物丰度的类群组成以线虫占优势,3个季节3个取样站线虫的总平均丰度百分比为97.26%; 寡毛类、底栖桡足类、多毛类、其他类、昆虫类、双壳类和腹足类的总平均丰度百分比依次为1.87%,0.46%,0.27%,0.06%,0.05%,0.02%和0.01%.冬季的A取样站线虫丰度百分比较低,仅91.85%; 寡毛类和底栖桡足类的丰度百分比较高,分别为3.63%和3.32%; 冬季的F和S取样站寡毛类丰度百分比也较高,分别为2.85%和3.47%.
图4 深圳湾福田红树林区不同取样站不同季节小型底栖动物的丰度百分比
Fig.4 Percentages of group abundances of meiofauna in different sampling stations and seasons in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
对深圳湾红树林区不同季节不同取样站小型底栖动物的类群数、丰度进行单变量双因素方差分析,结果(表2)表明:不同季节和不同取样站之间小型底栖动物的类群数无显著差异(p>0.05),但取样站×季节之间小型底栖动物的类群数呈极显著差异(p<0.01); 不同季节、不同取样站、取样站×季节之间小型底栖动物的丰度均无显著差异(p>0.05).
生物量
如图5所示:深圳湾福田红树林区3个季节3个取样站小型底栖动物平均生物量为(814±236)μg/(10 cm2).生物量最高值出现在冬季的F取样站,为(1 960±1 190)μg/(10 cm2); 最低值出现在夏季的S取样站,为(345±119)μg/(10 cm2).从季节平均值看,冬季生物量最高,为(1 313±578)μg/(10 cm2); 秋季最低,为(559±120)μg/(10 cm2).从取样站平均值看,F取样站小型底栖动物生物量最高,为(1 082±761)μg/(10 cm2); A取样站次之,为(723±144)μg/(10 cm2); S取样站最低,为(638±431)μg/(10 cm2).单变量双因素方差分析结果(表2)表明:不同季节小型底栖动物的生物量呈极显著差异(p<0.01); 不同取样站、取样站×季节之间小型底栖动物的生物量无显著差异(p>0.05).
图5 深圳湾福田红树林区不同取样站不同季节小型底栖动物的生物量
Fig.5 Meiofaunal biomass in different sampling stations and seasons in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
图6 深圳湾福田红树林区不同取样站不同季节小型底栖动物的生物量百分比
Fig.6 Percentage of group biomass of meiofauna in different sampling stations and seasons in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
图7 深圳湾福田红树林区不同取样站不同季节的类群多样性指数(a)、均匀度指数(b)和丰富度指数(c)
Fig.7 Group diversity index(a),evenness index(b)and richness index(c)in different sampling stations and seasons in Futian mangrove area of the Shenzhen Bay
如图6所示:深圳湾福田红树林区小型底栖动物生物量的类群组成以线虫占优势,3个季节3个取样站线虫总平均生物量百分比为71.58%; 寡毛类、多毛类、底栖桡足类、昆虫类、其他类、双壳类和腹足类,总平均生物量百分比依次为18.87%,6.35%,2.36%,0.36%,0.29%,0.14%和0.05%.冬季的A取样站线虫生物量百分比较低,仅47.02%; 寡毛类、多毛类和底栖桡足类生物量百分比较高,分别为24.85%、15.18%和11.90%.冬季的F和S取样站寡毛类生物量百分比也较高,分别为24.86%和29.44%.
类群多样性
深圳湾福田红树林区小型底栖动物群落的类群多样性指数和均匀度指数具有相似的规律性:从3个取样站平均值来看,均是A和F取样站高,S取样站低; 从季节平均值来看,均是冬季最高(图7(a)和(b)).而类群丰富度指数从取样站平均值来看,A和S取样站高,F取样站低; 从季节平均值来看,3个季节相差不大(图7(c)).单变量双因素方差分析结果(表2)表明:小型底栖动物群落的类群多样性指数、均匀度指数和丰富度指数呈显著季节变化(p<0.05),但取样站之间无显著差异(p>0.05); 取样站×季节之间小型底栖动物群落的类群多样性指数和均匀度指数无显著差异(p>0.05),取样站×季节之间小型底栖动物群落的类群丰富度指数差异显著(p<0.05).
福建省洛阳江口红树林区[11]、厦门市同安湾下潭尾红树林湿地[12]的小型底栖动物类群分别有10和9个类群,与之相比,深圳湾福田红树林区7个小型底栖动物类群是偏少的,且双壳类和腹足类的丰度很低,其丰度百分比分别为0.02%和0.01%.位于凤塘河口红树林区的F取样站的小型底栖动物类群数是3个取样站中最少的,类群丰富度指数也是3个取样站中最低的.深圳湾福田红树林区小型底栖动物的群落特征表现为类群较少,类群多样性指数较低,优势种呈现较高的种群密度,该群落特征可能受周边环境的影响.深圳湾凤塘河及其支流自北向南从福田红树林保护区中间穿过,是红树林湿地内最大的污染源,污染和淤积情况较为严重,支流的淤积高程达到0.4 m[13].深圳湾福田潮间带靠近居民密集区,受生活污水排放影响,有机质含量高,沉积颗粒细[14].越靠近深圳河口,潮间带沉积物有机质含量越高,大个体底栖动物栖息密度越低[15].Warwick[16]的研究也表明,受污染影响时占优势的大个体底栖动物生物量降低,在栖息密度上占优势的是个体较小、生命周期短的物种.受污水处理厂的影响,在集美凤林人工红树林区只发现5个小型底栖动物类群[17].受有机质污染的东寨港红树林湿地也只发现6个小型底栖动物类群[18].
有机质含量较高的红树林区,小型底栖动物丰度较高,但类群多样性指数较低.本研究中小型底栖动物的平均丰度达1 572 ind/(10 cm2),总平均类群多样性指数仅0.094.东寨港红树林区小型底栖动物的总丰度为1 082 ind/(10 cm2),总平均类群多样性指数仅0.27[18].集美凤林人工红树林区有机质含量较翔安人工红树林区高,因此,集美凤林人工红树林区小型底栖动物的平均丰度为1 378 ind/(10 cm2),比翔安人工红树林区小型底栖动物平均丰度1 214 ind/(10 cm2)高[17].但若受海岸工程等的影响,则小型底栖动物丰度低,如在古巴南部红树林湿地,受人类定居、水土流失、红树林退化等的影响,小型底栖动物丰度较低[19].小型底栖动物群落丰度受有机质含量影响的现象,在大型底栖动物多毛类中也有发现,如深圳湾潮间带泥滩小头虫(Capitella capitata)丰度与有机质含量呈正相关[14].与1997年在深圳湾福田潮间带获得的线虫平均丰度(461 ind/(10 cm2))相比[6],本研究中的线虫平均丰度(1 529 ind/(10 cm2))高很多,这主要有两个原因:一是原来的有机质含量较低,1994年有机质含量在2.00%~3.20%之间[6],而受污染的影响,深圳湾的有机质含量升高,李存焕等[20]2009—2011年在深圳湾凤塘河和沙嘴(与本研究的取样站接近)测定的有机质含量在3.00%~6.00%之间; 二是之前的研究中线虫分选时采用挑选[6],而本研究中采用Ludox-TM硅胶液和离心分选,漏选的线虫较少.
线虫和桡足类是绝大多数海域小型底栖生物的优势类群.RN/C作为海洋环境有机质富营养化的指标,在我国已应用于厦门海域潮间带[21]、厦门集美红树林湿地[17]、天津海域[22]等.厦门海域潮间带除鸡屿中潮区和低潮区RN/C分别为42.0和53.3外,厦门大学海边低潮区RN/C均在2.6以下,表明厦门大学海边低潮区未受明显污染[21].厦门市集美红树林湿地由于受到污水处理厂废水排放和居民区生活污水排放的影响,RN/C(76.60)高于未受污水排放影响的翔安红树林湿地的RN/C(18.06)[17].海南省东寨港红树林湿地除A站位RN/C较低外,其他采样站位RN/C均较高,表明东寨港红树林区受到了有机质污染[18].本研究中,深圳湾福田红树林区RN/C平均值高达940,从小型底栖动物群落方面反映了深圳湾福田红树林区存在一定程度的污染.这与大型底栖动物的研究结果是一致的,大型底栖动物污染指数(MPI)和海洋底栖生物指数(AMBI)表明70%以上的取样站受到中度和严重扰动[2].中等频率的扰动能使线虫达到高丰度,而低频率和高频率的扰动则会使线虫的丰度降低[23].
目前,RN/C 作为海洋环境有机质富营养化的指标尚存在一些争论.Findlay[24]认为RN/C随着沉积物粒径的减小而增大,且受到有机污染的潮间带中RN/C特别高; 而在未受污染的潮间带,即使是泥质底,RN/C也很低,不会超过100.Warwick[25]指出当RN/C在泥质沉积物中高于40,在砂质沉积物中高于10时,即可推断此生境受到有机污染.郭玉清等[26]应用RN/C进行渤海湾沉积物有机污染评价时,发现在同一站位RN/C波动较大.Rubal等[27]研究了采样方法对RN/C临界值的影响,结果显示临界值均低于100.目前将RN/C用于环境监测的研究较多,但并无统一的评判标准[22].已有一些研究通过对RN/C分级来表示有机污染的程度,若RN/C大于100则判定该区域受到有机污染[28-30].但潮间带存在生境多样性,生境不同,判定标准应有所不同,且潮间带和潮下带的判定标准也不同,这需要进一步的研究.
综上所述,深圳湾福田红树林区的小型底栖动物丰度以及RN/C均反映了该区域小型底栖动物群落类群较少且类群多样性指数较低的特征,这与该区域大型底栖动物群落特征和有机质含量特征一致.