基金项目:国家自然科学基金(41276076); 科技基础资源调查专项(2017YF100701); UNDP-GEF海南湿地保护项目(UNDP-GEF2015008); 深圳市红树林湿地保护基金会项目(MCF201409)
通信作者:mangroves@xmu.edu.cn
(1.厦门大学环境与生态学院,福建 厦门 361102; 2.海南东寨港国家级自然保护区管理局, 海南 海口 571129; 3.厦门大学生命科学学院,福建 厦门 361102)
(1.College of the Environment & Ecology,Xiamen University,Xiamen 361102,China; 2.Hainan Dongzhaigang National Nature Reserve Administration Bureau,Haikou 571129,China; 3.College of Life Sciences,Xiamen University,Xiamen 361102,China)
Rhizophoraceae; Rhizophora; mangroves; newly recorded species
DOI: 10.6043/j.issn.0438-0479.201604002
报道了中国红树植物1个新记录种——拉氏红树(Rhizophora×lamarckii),隶属红树科红树属,并介绍了其分布情况、生境特点和形态特征.此外,比较了中国产红树属植物分类性状的异同,对中国红树属植物种类和分布信息进行了补充.
Rhizophora×lamarckii(Rhizophoraceae)is reported as a newly recorded mangrove species in China.The biological characteristics,habitat characteristics and distribution of the species were described.In addition,similarities and differences between R.×lamarckii and two other Rhizophora species in China were analyzed.Meanwhile,geographic distributions of Rhizophora species in China were updated.
红树属(Rhizophora)隶属红树科(Rhizophoraceae),全世界已知红树属植物共12种(含杂交种),分布于热带及亚热带海岸,包括非洲东部到亚洲、马来半岛和菲律宾到西太平洋岛屿,以及澳大利亚北部[1-3],属于东方中心类群区.《中国植物志》[4]和《Flora of China》[5]记载中国有3种红树属植物,分别为红树(R. apiculata)、红海榄(R. stylosa)和红茄苳(R. mucronata).红树属的种内杂交十分普遍[1],目前已知的杂交种达6种[2],但尚未见中国有杂交种的报道.
2010年,Duke[6]把中国纳入到拉氏红树(R.×lamarckii)的分布地中,但无详细说明和参考文献,且缺乏凭证标本,仅根据中国有红树和红海榄的分布,推测中国境内应该同时存在它们的杂交后代——拉氏红树.但至今中国境内并没有分布记录,因此拉氏红树在中国是否分布仍存疑.2012年,王文卿课题组在海南三亚市亚龙湾青梅港发现1株部分性状介于红海榄和红树之间的红树属植物,将标本送至中山大学施苏华课题组进行分子鉴定,结果表明其为红海榄和红树的天然杂交种,母本为红海榄[7].但由于仅有1株,不构成稳定居群,且2014年该植株被伐,导致研究无法继续.
2016年1—5月,王文卿课题组在海南省儋州市和陵水县再次发现该种,通过跟踪调查和生物学特征观察,并查阅文献[1-3,6]鉴定其为拉氏红树,是中国新记录种.根据林鹏先生对中国红树植物的划分标准[8],拉氏红树为真红树植物(true mangrove).红树林以极低的植物多样性支撑极高的动物多样性.此前中国境内仅记录24种真红树植物[8].至此,中国有37种本土红树植物,含25种真红树植物和12种半红树植物.现予以报道,标本存于厦门大学植物标本馆(AU).
拉氏红树(图1):
R. ×lamarckii Montrouz. Mém.Acad.Roy. Sci. Lyon,Sect. Sci. sér. 2,10:201,1860.
(a)生境;(b)植株;(c)~(d)枝;(e)叶;(f)~(i)不同阶段的花和果;(j)花;(k)花解剖;(l)子房横切;(m)树皮.
常绿乔木,树形开展,高7~10 m,除花瓣外全株无毛.支柱根和气生根均生于较低的树枝上,地上支柱根成弓形,高1~3 m.树皮粗糙,深灰色,有纵横裂纹,裂片块状.单叶对生,革质椭圆形,长11~19 cm,宽6~10 cm,先端锐尖,具短尖头,约3~6 mm,基部阔楔形,全缘; 叶柄绿色,偶见红色,长1.5~3.3 cm,宽0.3~0.4 cm.二歧聚伞花序腋生,有花2~4朵; 花序梗质硬,两侧压扁,长1.6~2.8 cm,宽3.9~4.9 mm,厚2.8~3.8 mm; 小苞片合生于花梗基部,幼时阔卵形,顶部圆钝; 花蕾卵形,具4条明显的棱,截面近正方形; 花萼4裂,肉质,三角形,厚约1 mm,长10~14 mm,宽6.7~8.5 mm,先端锐尖; 花瓣4,乳白色,三角形,先端钝,长0.9~1.1 cm,宽0.2~0.3 cm,边缘具稀疏的长柔毛,长2 mm; 雄蕊8~14,偶见1~3枚不育雄蕊,花丝极短,花药长5~7 mm; 子房半下位,2室,受粉后花柱子房膨大,表面粗糙,花柱长1.1~2.1 mm,柱头2裂,花柱连柱头长1.6~2.4 mm.花果期几乎全年,未见伸出果实的胚轴.
注:解剖拉氏红树的花结构偶见1~3枚不育雄蕊(图1(k)),已有报道[1-3,9-10]中未见关于该现象的说明.
产于海南陵水(新村港)、三亚(青梅港)和儋州(新盈),通常生于中高潮带淤泥质海岸,与红树和红海榄混生.分布于亚洲沿岸、东太平洋群岛和大洋洲沿岸.
凭证标本:海南,儋州市新盈国家湿地公园,2016年1月20日,王文卿和罗柳青,20160120001,20160120002,20160120003; 海南,儋州市新盈国家湿地公园,2016年4月7日,王文卿,20160407001; 海南,陵水县新村港,2016年5月26日,王文卿,20160526001.
儋州新盈国家湿地公园红树林以白骨壤(Avicennia marina)和红海榄为优势种,拉氏红树与红海榄、红树混生,位于以红海榄为优势种的中高潮位滩涂,土壤沙泥质,水体盐度1.5%~2.5%(质量分数,下同).海南陵水新村港红树林以红树和杯萼海桑(Sonneratia alba)为优势种,拉氏红树分布于高潮带滩涂,土壤沙泥质,水体盐度1.8%~2.4%.
对儋州市新盈湿地公园红树林进行全域调查,记录到红树60株,拉氏红树28株,红海榄为优势种.整个野外调查过程中,未观察到拉氏红树胚轴或伸出下胚轴的果实,仅见果实早落,这与他人研究结果[1-3,9-10]中拉氏红树不育表现一致.
注:数据表示为测量平均值±标准差(范围),未写范围表示无变化; 各行平均值的上标字母不同表示差异显著(p<0.05).3 与同属植物的比较
海南产的红树属植物中各取10株成年个体,对其数量性状[9]进行测量(表1). 3种红树属植物的数量性状中两两差异显著的包括叶宽、叶尖长、每个花序花苞数、总花梗宽、总花梗厚、花萼裂片长、花萼裂片宽和雄蕊数.考虑到叶尖细且容易磨损,叶宽变异较大,可剔除,即每个花序花苞数、总花梗宽、总花梗厚雄蕊长和雄蕊数7组性状两两差异显著(p<0.05).
由于植物尚在生长,其树高、胸径为不稳定性状,而胚轴有无和花瓣边缘被毛情况未被量化,故对除此4组外的数据用R 3.3.1(http:∥www.r-project.org/)进行主成分分析和聚类分析(图2),结果表明拉氏红树与红海榄的亲缘关系更近.这与东南亚产的拉氏红树与红树亲缘关系较近[9]的描述不同,该差异有待利用核基因和叶绿体基因序列进行分析.
《中国植物志》[4]和《Flora of China》[5]记载中国红树属植物有3种,《中国红树林》[8]对此进行了修正:志书记载的中国台湾地区分布的红茄苳(R. mucronata)命名错误,实为红海榄,而现台湾地区名为红茄苳的植物为木榄(Bruguiera gymnorhiza),即中国并没有天然分布红茄苳.海南海口东寨港1998年从澳大利亚和墨西哥分别引种了红茄苳和美洲大红树(R.mangle)[6,11],数量不多,虽能开花结果,但在2008和2016年的寒潮中受害严重,种群不稳定,故不作为中国记录种.红海榄除了志书[4-5]中报道的分布于福建、广东、广西和海南之外,香港地区也有分布[8].红树仅分布于海南[9].根据《中国红树林》[8]的描述,加上本文中报道的拉氏红树,中国现有3种红树属植物,编制中国红树属分种检索表(表2).
拉氏红树的发现丰富了中国红树植物资源,为红树科和红树属植物的生物地理学等的研究提供了材料和数据.拉氏红树为红海榄和红树的天然杂交子一代,其存在与否和两者是否混生有关.根据王文卿课题组的调查:中国红树的天然分布仅见于文昌市清澜港,三亚市榆林河、三亚河、铁炉港、青梅港,陵水市新村港和儋州市新盈湿地公园7处,且文昌市清澜港、三亚市青梅港、陵水市新村港和儋州市新盈地公园有红海榄分布; 海南文昌清澜港有红树和红海榄的天然分布,但该红树林区是否有拉氏红树的分布有待调查.在已知的3处拉氏红树分布区中:三亚市青梅港仅在2013年记录到1株,而后被伐; 陵水市新村港仅记录到3株,生长情况一般; 儋州市新盈国家湿地公园有约30株,是稳定居群,生长情况良好.根据世界自然保护联盟(IUCN)物种红色名录濒危等级和标准(3.1版)[12],中国的拉氏红树种群符合濒危(EN)等级的标准D,它的发现是典型的“发现即濒危”,亟需保护.
致谢:感谢UNDP-GEF海南湿地保护项目经理周志琴和海南省儋州市新盈国家湿地公园罗理想在野外调查中的热情帮助.