海洋中蟹类的种类资源很丰富,仅在印度-太平洋区的蟹类就有 2 000多种.我国的蟹类约占其中的1/3,约600种左右(我国的虾类约有300种,相比而言蟹类的资源更丰富)^[1].这些蟹类绝大部分生活在海洋中,有一部分属于方蟹科(Grapsidae)的种类则生活在咸淡水中; 还有少数种类如中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)(俗称河蟹)在淡水中生长,却要到浅海中繁殖,仅有少数种类完全生活在淡水中; 另有少数种类能水陆两栖或在陆地上营穴居生活,但产卵和幼体的发育需要在水中进行^[1].

蟹类资源如此丰富,但可进行人工增养殖的蟹类却非常少.增养殖规模较大的只有3个种:中华绒螯蟹、青蟹(Scylla spp.)(按新的分类法,青蟹属分为4个种)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus).其中三疣梭子蟹的增养殖在海洋蟹类中很有代表性.三疣梭子蟹的养殖起步于日本,以放流增殖为主.日本三疣梭子蟹人工育苗的研究始于20世纪30年代初期,经历了近50年的研究,到1979年才获得成功^[2],可见海洋蟹类的人工育苗有一定难度.这几年三疣梭子蟹人工育苗和养殖在我国也做得不错,养殖的年产量大约8万～11万t(图1和图2)^[3].除了我国,其他国家很少养殖梭子蟹.

以下主要叙述青蟹的养殖现状及拟穴青蟹(S.paramamosain)种群生物学的研究.

长期以来一直认为,分布于我国的青蟹仅有锯缘青蟹(Scylla serrata)一个种.20世纪90年代中后期,本课题组对我国东南沿海13个地区青蟹样品的27个形态、栖息地的生态特点、幼体培养的条件以及mtDNA的COⅠ和Cytb基因片段序列等进行了比较分析,结果表明,分布于我国的青蟹有4个种,即锯缘青蟹、拟穴青蟹、紫螯青蟹(S. tranquebarica)和榄绿青蟹(S. olivacea),其中优势种是拟穴青蟹.拟穴青蟹在我国长江口以南的所有沿海水域均有分布,但其他3个种的青蟹只分布在北部湾和海南岛的沿岸水域,且在北部湾和海南岛的沿岸水域,拟穴青蟹仍然是优势种^[5].在我国,青蟹养殖的种类也主要是拟穴青蟹,其养殖产量占青蟹养殖总产量的90%以上.

我国海域青蟹的资源量较少,不是渔业捕捞的主要种类.根据我国渔业统计年鉴的数据,2006—2013年间全国青蟹的年捕捞总量在6万～8万t之间(未包括台湾地区的数据)(图3),约为蟹类年捕捞总量的1/10(如:2010年全国蟹类捕捞总量约为59万t)^[3].虽然青蟹不是我国渔业捕捞的主要种类,但却是我国海水养殖的主要种类.我国渔业统计年鉴数据显示:2006—2013年间我国青蟹养殖面积在2.5万～3.5万hm²(图4),年养殖产量在10万～14万t之间(图5).青蟹养殖产量在我国海水鱼类和海水甲壳动物的养殖中均位居第二(图1和图2)^[3],可见我国青蟹养殖在我国海水养殖中占有相当重要的地位.

图3 2006—2013年我国大陆地区青蟹捕捞产量
Fig.3 Wild catch of mud crabs in mainland of China from 2006 to 2013

图4 2006—2013年我国大陆地区青蟹养殖面积
Fig.4 Annual farming area of mud crabs in mainland of China from 2006 to 2013

图5 2006—2013年我国大陆地区青蟹养殖产量
Fig.5 Annual farming production of mud crabs in mainland of China from 2006 to 2013

近年来本课题组建议和推广分级养殖模式和多季育苗模式.

1)分级养殖的模式,即在青蟹的不同发育阶段采用不同的养殖方式,具体如下:第1级,从第1期溞状幼体到第5期溞状幼体后期,在育苗室中高密度培育,每立方米水体可放养15万只溞状幼体,成活率可达80%～90%; 第2级,从大眼幼体到第1、2期仔蟹,在育苗室中稀疏分养或在土池中培育,此期间在池中悬挂隐蔽物或设计特殊的设施来进行养殖,以减少大眼幼体和仔蟹的自相残杀,该级的成活率不高,如果没有采用特殊设施进行处理,成活率不到5%,用了特殊设施可以提高到15%左右; 第3级,从第1、2期仔蟹到第7、8期仔蟹(此时已是幼蟹); 第4级,从第7、8期仔蟹(幼蟹)到成蟹.第3、4级的养殖密度不同,所用的饵料也不同.由于这种养殖模式充分考虑到青蟹不同发育期的习性,养殖的效果比较理想^[4].

2)多季育苗模式,即根据养殖上的具体情况,在一年中进行多季节的人工育苗.分布于我国的青蟹,一年的繁殖有2个高峰,分别在5月中旬至6月中旬和8月中旬至10月中旬,可在这2个繁殖高峰期进行人工育苗.早季育的苗可供蟹农马上用于养殖,晚季育的苗可利用冬季闲置的虾池进行越冬,到第2年进行放养.两季育的苗都在春季至夏初放养,一方面可以减轻春苗紧张状况,另一方面春季放养的苗种可以在8月份收成,能避开病害高发期.基于多季育苗的上述优点,作者提倡将其作为模式进行推广^[4].

本课题组采用RAPD(random amplified polymorphic DNA)和AFLP(amplified fragment length polymorphism)技术对分布于我国的拟穴青蟹13个野生群体和3个养殖群体共480个样品进行了遗传多样性和遗传分化分析,研究结果表明:分布于我国的拟穴青蟹其遗传多样性按地理位置从南向北递减; 聚类分析显示我国拟穴青蟹存在一定程度的遗传分化,琼州海峡对拟穴青蟹的基因流产生了一定的阻隔作用,北部湾独特的地理水文环境使北部湾拟穴青蟹群体与大陆拟穴青蟹其他群体产生了一定的遗传分化^[6-8],这与形态学分析的结果^[9]一致.运用微卫星技术对我国东南沿海拟穴青蟹自然群体的遗传结构进行研究,结果显示:尽管各地理群体大部分位点都稳定地显示出较高的遗传多样性,但各地理群体均在一定程度上出现偏离Hardy-Weinberg平衡的情况; 聚类分析和分子方差分析(AMOVA)均显示分布于我国沿海的拟穴青蟹已分化为南北2个种群^[10].本课题组曾对这2个种群的温盐要求^[11]、大眼幼体在发育过程中的“不可恢复点”和“营养储存饱和点”^[12]、对能量的利用、抗氧化效应和组织器官生化成分的季节变化与温度的相关性^[13-19]、呼吸代谢的季节变化与温度的相关性^[20]等方面进行了较系统的研究,发现这2个种群在上述几方面均存在很大差异.

种群的分化可能会给我国拟穴青蟹养殖造成很重要的影响,这是因为不同的种群其养殖生物学也有诸多的不同,在养殖上需要对不同的种群进行有区别的对待,才能获得更好的成活率和经济效益.类似的情况在其他蟹类已有报道^[21-28],但就拟穴青蟹而言,对于这一问题的了解得还很少.目前,我国拟穴青蟹养殖的苗种不分种群全国范围调运,本课题组用分子生物学的方法在浙江温州养殖的拟穴青蟹中检测到福建闽南的群体,在福建闽东养殖的拟穴青蟹中检测到海南的群体^[10].苗种如此不分其种群来源在全国范围调运、混养,会给养殖生产造成不良的影响,如基因污染、成活率低下等问题,这很可能就是近年来我国拟穴青蟹养殖规模愈来愈大,但养殖的成活率却愈来愈低的一个重要原因.目前,我国青蟹养殖业者乃至水产科研工作者尚未认识到这个问题,笼统地将拟穴青蟹养殖中的低成活率归咎于病害,多认为是细菌病或病毒病所导致的^[29-36],但作者则认为并不全然,不同种群生物学上的差异在养殖上造成的危害不容忽视.因此,作者建议要进一步加强拟穴青蟹种群生物学和不同种群养殖生物学的研究.虽然通过分子生物学的方法可以识别我国拟穴青蟹南北2个不同种群,但在养殖生产上如何直观地从形态学上判别这2个种群,目前尚无明确的标准; 此外,如何界定这2个种群明确的地理分布区以及其养殖生物学的差异如何,这些问题现在尚不清楚.因此非常有必要对我国拟穴青蟹不同种群的形态学判别标准、分布区的界定及其养殖生物学的差异开展进一步的研究,以期规范我国拟穴青蟹养殖的苗种标准,提出识别不同种群拟穴青蟹苗种的特征,界定其在我国沿海的适宜养殖区域和适宜的养殖生态条件,做到对不同种群的拟穴青蟹进行有区别的养殖,以提高其养殖效益.